Diversi effettori virali sopprimono l’ormone

Apr 08, 2023

Nature Communications volume 14, numero articolo: 3011 (2023) Citare questo articolo

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L'acido salicilico (SA) e l'acido jasmonico (JA) sono ormoni vegetali che tipicamente agiscono in modo antagonistico nelle piante dicotiledoni e la segnalazione di SA e JA è spesso manipolata dai patogeni. Tuttavia, nelle piante monocotiledoni, la dettagliata interazione SA-JA in risposta all'invasione dei patogeni rimane sfuggente. Qui, mostriamo che diversi tipi di agenti patogeni virali possono interrompere l’immunità antivirale sinergica mediata da SA e JA tramite OsNPR1 nel riso monocotiledone. La proteina P2 del virus della striscia di riso, un virus a RNA a filamento negativo del genere Tenuivirus, promuove la degradazione di OsNPR1 migliorando l'associazione di OsNPR1 e OsCUL3a. OsNPR1 attiva la segnalazione JA interrompendo il complesso OsJAZ-OsMYC e potenziando l'attività di attivazione trascrizionale di OsMYC2 per modulare in modo cooperativo l'immunità antivirale del riso. Anche le proteine ​​virali non correlate di diversi virus del riso interferiscono con l'interazione SA-JA mediata da OsNPR1 per facilitare la patogenicità virale, suggerendo che questa potrebbe essere una strategia più generale nelle piante monocotiledoni. Nel complesso, i nostri risultati evidenziano che distinte proteine ​​virali ostacolano in modo convergente la diafonia JA-SA per facilitare l’infezione virale nel riso monocotiledone.

Le piante vengono spesso attaccate da una varietà di virus, che limitano gravemente i processi fisiologici delle piante e causano uno sviluppo anomalo della pianta ospite1,2,3. Il riso è vulnerabile all’infezione da virus RNA tassonomicamente diversi che causano enormi perdite nella resa e nella qualità del raccolto. Uno dei più distruttivi è il virus della striscia di riso (RSV), un virus RNA a filamento negativo classificato nel genere Tenuivirus (famiglia Phenuiviridae)4. L'RSV è trasmesso da Laodelphax striatellus (piccola cicalina marrone, SBPH) e ha un genoma di RNA a filamento singolo (ssRNA) di quattro segmenti che codificano sette proteine ​​mediante una strategia di espressione ambisenso. Un altro virus importante, il virus nano striato nero del riso meridionale (SRBSDV), appartiene al genere Fijivirus (famiglia Reoviridae). Ha 10 segmenti di RNA a doppio filamento ed è trasmesso dalla Sogatella furcifera (cicalina dal dorso bianco, WBPH)5. Il virus del mosaico delle strisce di riso (RSMV) è emerso più recentemente e non è strettamente correlato né all'RSV né all'SRBSDV. Ha un genoma ssRNA indiviso con senso negativo, è classificato nel genere Cytorhabdovirus (famiglia Rhabdoviridae) ed è trasmesso dalla cicalina Recilia dorsalis6. Questi virus sono diffusi nella zona di coltivazione del riso causando una crescita delle piante gravemente anomala (strisce necrotiche, avvizzimento delle foglie e nanismo) e causando gravi danni alla produzione di riso4,7. Recentemente abbiamo riferito che questi virus del riso non correlati condividono una strategia patogena comune che impiega una classe di effettori virali evoluti in modo indipendente per manipolare i componenti chiave delle vie di segnalazione degli ormoni vegetali in modi che facilitano l'infezione da parte dei rispettivi virus8,9,10,11. Queste proteine ​​effettrici virali non correlate sono state identificate come RSV P2, SRBSDV SP8 e RSMV M e hanno tutte interagito con gli stessi bersagli, vale a dire il fattore di trascrizione della risposta auxina OsARF17, i componenti centrali di segnalazione JA OsJAZ e OsMYC2/3 e il componente chiave di segnalazione GA SLR18, 9,10.

Durante la corsa agli armamenti coevolutiva tra virus e ospite, le piante hanno sviluppato un sistema immunitario sofisticato e sfaccettato12,13,14 che include una complessa interazione tra diversi fitormoni, in particolare la segnalazione di jasmonato (JA) e salicilato (SA). L'interconnessione reciprocamente antagonista dei percorsi SA e JA è stata ben documentata nella pianta modello Arabidopsis15,16. Tuttavia, questi due percorsi non sono sempre antagonisti. Nell'Arabidopsis, i recettori SA e SA NPR3/4 indotti da agenti patogeni attivano la via di segnalazione JA e quindi promuovono la morte cellulare programmata associata all'immunità innescata dall'effettore17. Nel riso, la segnalazione SA e JA conferiscono entrambi resistenza ai patogeni biotrofici18. In risposta ai patogeni virali, è ampiamente riportato che le vie SA e JA svolgono un ruolo essenziale nella difesa antivirale delle piante19,20,21,22. La nostra precedente ricerca ha dimostrato che la segnalazione JA ha collaborato con i brassinosteroidi (BR), l'acido abscissico (ABA) e le vie dell'auxina per attivare l'immunità antivirale del riso23,24,25. Uno studio recente ha anche dimostrato che la segnalazione JA e il silenziamento dell'RNA migliorano sinergicamente la difesa antivirale nel riso26. Allo stesso modo, è stato segnalato che l’SA migliora la difesa delle piante contro i virus del riso. Il gene della reazione indotta dall'ipersensibilità (HIR3) agisce regolando la resistenza delle piante contro l'infezione da RSV attraverso un percorso SA-dipendente27. Una solfotransferasi STV11, che catalizza la conversione di SA in SA solfonata (SSA), conferisce una resistenza duratura all'RSV28. Questi risultati suggeriscono che l'interazione tra SA e JA può essere positiva o negativa a seconda della particolare combinazione patogeno-ospite. Tuttavia, sebbene vi sia abbondanza di informazioni sull'interazione antagonista, il meccanismo dettagliato del sinergismo SA-JA è oscuro, specialmente nelle piante monocotiledoni.